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        如何測量葉面積指數

        時間:2025/8/22閱讀:110
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        葉面積指數是一個單一的數值 —— 它是某一特定時間對冠層所做的統計快照。但這一個數值卻能帶來深刻的見解。

        為什么要測量葉面積指數?

        葉面積指數(LAI)是描述植物冠層結構較廣泛使用的測量指標之一。葉面積指數對于理解冠層功能也很有用,因為生物圈與大氣之間的許多物質和能量交換都發生在葉片表面。出于這些原因,葉面積指數通常是生物地球化學、水文和生態模型中使用的關鍵生物物理變量。葉面積指數還常被用作衡量從樣地不同空間尺度上作物和森林生長及生產力的指標。

        什么是葉面積指數(LAI)?

        葉面積指數(LAI)量化了冠層中葉片物質的數量。根據定義,它是單側葉面積與單位地面面積的比率。葉面積指數是無單位的,因為它是面積的比值。例如,葉面積指數為 1 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 1:1(圖 1a);葉面積指數為 3 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 3:1

        葉面積指數

        圖 1. 植物冠層概念圖,其中(a)= 1,(b)= 3

        如何測量葉面積指數?

        測量葉面積指數沒有更好的方法。每種方法都有其優缺點。您選擇的方法在很大程度上取決于您的研究目標。需要單一葉面積指數估計值的研究人員可能會使用與監測葉面積指數隨時間變化的研究人員不同的方法。例如,草原研究人員可能偏好與林業研究人員不同的方法。


        直接測量

        傳統上,研究人員通過從樣地中收獲所有葉片并費力地測量每片葉片的面積來測量葉面積指數。平板掃描儀等現代設備使這一過程更高效,但它仍然是勞動密集型、耗時且具有破壞性的。在高大的森林冠層中,這種方法甚至可能不可行。然而,由于每片葉片都經過實際測量,它仍然是計算葉面積指數較為準確的方法。凋落物收集器是另一種直接測量葉面積指數的方法,但它在常綠冠層中效果不佳,只能捕獲從植物上衰老并脫落的葉片信息。

        間接測量

        幾十年前,冠層研究人員開始尋找測量葉面積指數的新方法,既要節省時間,又要避免破壞他們試圖測量的生態系統。這些間接方法通過測量相關變量(如透過冠層或被冠層反射的光量)來推斷葉面積指數。

        半球攝影法

        半球攝影法是較早用于間接估計葉面積指數的方法之一。研究人員使用魚眼鏡頭從地面拍攝冠層。最初,照片由研究人員自己分析;現在,大多數研究人員使用專門的軟件來分析圖像,區分有植被和無植被的像素。


        葉面積指數

        圖 2. 使用數字相機魚眼鏡頭拍攝的混合落葉林半球照片


        優勢:半球攝影法有明顯的優勢。首先,它提供的不僅僅是葉面積指數測量值,還可以提供冠層測量值,如間隙分數、太陽光斑出現時間和持續時間以及其他冠層結構指標。其次,冠層圖像可以存檔,以便在方法改變和軟件程序改進時供以后使用或重新分析。


        局限性:然而,半球攝影法也有缺點。盡管現在圖像是數字化處理的,但用戶的主觀性仍然是一個重要問題。用戶必須選擇區分天空像素和植被像素的圖像亮度閾值,這導致不同用戶或使用不同圖像分析算法時,葉面積指數值會有所不同。


        半球攝影法仍然很耗時。在野外獲取高質量圖像需要時間,在實驗室分析圖像也需要更多時間。此外,拍攝照片時天空條件必須是均勻陰天。對于小麥和玉米等矮冠層,半球攝影法效果不佳,因為相機機身、鏡頭和三腳架可能無法安裝在冠層下方。


        注意:對于某些用戶,測量光合有效輻射(PAR)的儀器提供了一種捷徑。一些型號使用葉面積指數值來估計光合有效輻射。在這種情況下,光合有效輻射儀器可用于直接估計冠層下方的光合有效輻射水平,從而提高模型的準確性。


        輻射透射法
        一些市售儀器,包括  LP-80 冠層分析儀,為半球攝影法提供了替代方案。它們利用植物冠層透射的光能來估計葉面積指數。其原理相當簡單:茂密的冠層比稀疏的冠層吸收更多的光。這意味著葉面積指數和光截獲之間必然存在某種關系。比爾定律為這種關系提供了理論基礎。在環境生物物理學中,比爾定律的表達式為:

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        其中,PARt 是在近地面處測量的透射光合有效輻射(PAR),PARi 是冠層頂部的入射光合有效輻射,z 是光子穿過某種衰減介質的路徑長度,k 是消光系數。就植被冠層而言,z 與葉面積指數有關,因為葉片是光子衰減的介質。可以看出,如果我們知道 k 并測量 PARt 和 PARi,就有可能通過反轉方程 1 來計算 z,作為葉面積指數的估計值。這種方法通常被稱為光合有效輻射反演技術。比爾定律是利用入射和透射光合有效輻射測量值估計葉面積指數的基礎。

        優勢:光合有效輻射反演技術具有非破壞性,這是一個明顯但重要的優勢,它允許對冠層進行廣泛且重復的采樣。光合有效輻射反演技術之所以有吸引力,還因為它在輻射傳輸理論和生物物理學方面有堅實的基礎,并且適用于各種冠層類型。出于這些原因,光合有效輻射反演技術目前是一種標準且被廣泛接受的方法。


        除了 LP-80 冠層分析儀等手持儀器外,標準光合有效輻射傳感器(也稱為量子傳感器)也可用于測量光合有效輻射反演模型的透射輻射。與專用的手持葉面積指數儀器相比,使用光合有效輻射傳感器的優勢在于,光合有效輻射傳感器可以留在野外,持續測量光合有效輻射透射率的變化。當研究冠層葉面積指數的快速變化,或者無法足夠頻繁地訪問野外站點以使用手持儀器捕捉葉面積指數的時間變異性時,這可能很有用。


        局限性:光合有效輻射反演技術有一些局限性。它需要在相同或非常相似的光照條件下測量透射(冠層下方)和入射(冠層上方)光合有效輻射。在非常高大的森林冠層中,這可能具有挑戰性,盡管可以在大的冠層間隙或空曠區域進行入射光合有效輻射測量。此外,在極其茂密的冠層中,光合有效輻射的吸收可能幾乎完,導致冠層底部可測量的透射光很少。這使得當葉面積指數非常高時,難以區分葉面積指數的變化或差異。最后,通過透射光合有效輻射測量獲得的葉面積指數估計值可能會受到葉子聚集的影響 。通常,可以通過收集大量空間分布的透射光合有效輻射樣本來減輕與聚集相關的葉面積指數估計誤差。


        輻射反射法
        另一種估計葉面積指數的方法使用反射光而非透射光。從健康綠色植被反射的輻射具有非常的光譜(圖 3)。事實上,一些科學家提出,通過尋找這種非常的光譜信號,可以在太陽系外找到潛在的宜居行星。典型的植被反射光譜在電磁波譜的可見光部分(約 400 至 700 nm,也是光合有效輻射區域)反射率非常低,而在近紅外(NIR)區域(> 700 nm)反射率可高達 50%。每個波長的具體反射率取決于各種葉片色素(如葉綠素)的濃度和冠層結構(如葉片層的排列和數量)。


        優勢:早期嘗試使用光譜反射數據量化冠層特性時發現,紅光和近紅外反射率的比值可用于估計特定區域的冠層覆蓋率。后來的研究得出了許多與各種冠層特性相關的不同波長組合。這些波長組合(即光譜植被指數)現在通常用作葉面積指數的替代指標,或者通過經驗模型直接估計葉面積指數。


        直到最近,收集反射數據的方法之一是使用手持光譜儀 —— 一種昂貴、精密的儀器,專為實驗室而非野外設計。但隨著能夠測量特定植被指數的輕型多波段輻射計的開發,傳感器選擇范圍擴大了。這些小型傳感器價格低廉,不需要大量電力,非常適合野外監測。


        這對任何想要監測葉面積指數隨時間變化的人來說都是好消息,包括對物候學、冠層生長、檢測冠層脅迫和衰退或檢測患病植物感興趣的研究人員。


        植被指數還有另一個優勢:許多地球觀測衛星,如Quickbird、Landsat和MODIS,測量的反射率可用于計算植被指數。由于這些衛星觀測的面積很大,它們可以作為將局部尺度的觀測擴展到更廣泛區域的一種方式。相反,使用多波段輻射計在局部尺度上進行的測量可以作為衛星衍生植被指數的有用地面實況數據來源。


        多波段輻射計還為矮草草原和草本植物等極矮冠層提供了自上而下的測量選擇。大多數葉面積指數估計方法難以用于這些冠層,因為設備太大,無法都安裝在冠層下方。植被指數是使用從頂部俯視冠層的傳感器測量的,這使它們在這種情況下成為很好的替代方案。

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        圖 3. 不同冠層發育階段的反射光譜。注意:隨著葉面積指數的增加,可見光和近紅外(NIR)反射率之間出現明顯差異


        局限性:植被指數的局限性之一是它們是無單位值,單獨使用時無法提供葉面積指數的測量absolute葉面積指數值,植被指數值可以用作葉面積指數的替代指標。然而,如果您需要葉面積指數的


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